水稻是世界性的糧食作物，全世界超過50%的人口以水稻為主食。因此確保并增加稻米產(chǎn)量對穩(wěn)定世界糧食安全至關(guān)重要。在水稻生長過程中，獲得耐旱、耐熱、耐鹽、耐重金屬等逆境脅迫能力，是水稻生產(chǎn)中需要解決的首要問題。鹽分脅迫是限制水稻生長和發(fā)育的第二大非生物脅迫，并且鹽堿脅迫對植物的傷害遠(yuǎn)超過單獨鹽分脅迫。在水稻生長發(fā)育中，鐵肥的投入尤為重要，但由于鐵的化學(xué)性質(zhì)更為活躍，鐵在堿性環(huán)境中很容易轉(zhuǎn)化為不溶性鐵羥基絡(luò)合物，這嚴(yán)重限制了水稻根系對鐵的吸收和利用。在鹽堿條件下，鐵的有效性降低，這很容易導(dǎo)致缺鐵并抑制水稻的光合作用。

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻栽培創(chuàng)新團(tuán)隊在中國東北地區(qū)松嫩平原開展水稻生理生態(tài)學(xué)研究，利用英國Hansatech公司生產(chǎn)的M-PEA植物效率分析儀的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)和820nm調(diào)制反射技術(shù)，測定了不同處理水稻幼苗快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線，研究了在鹽堿和缺鐵脅迫下，噴施不同濃度鐵肥對水稻葉片原始反應(yīng)和光合電子傳遞鏈的影響。研究結(jié)果“Effect of different concentrations of foliar iron fertilizer on chlorophyll fluorescence characteristics of iron-deficient rice seedlings under saline sodic conditions”發(fā)表在Plant Physiology and Biochemistry（IF=5.437）雜志上。
 

圖1不同鐵肥濃度下堿脅迫下缺鐵水稻葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的變化。(A和C)在對數(shù)時間尺度上，Chl A熒光上升動力學(xué)標(biāo)準(zhǔn)化為Fo和Fm，Vt=(Ft–Fo)/(Fm–Fo)。(B和D)為振幅變化，[DVt=DVt(處理)-DVt(對照)](n=4-6)。
 

圖1顯示了不同鐵肥噴施濃度對鹽堿脅迫下缺鐵水稻的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線（OJIP）的影響。在缺鐵與鹽堿共同處理下，水稻葉片J點升高并成為熒光動力學(xué)曲線上升的主峰，導(dǎo)致J-I-P相近乎一條直線。隨著鐵濃度的增加，K、J、I點均呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，在Fe3處理最低。相同鐵肥濃度下，長白（CB）的∆Vt峰值更高，這表明CB品種對鐵肥更為敏感。與Fe0相比，鐵肥的噴施可以不同程度降低K、J、I點，其中K和J點降幅較大，這表明鐵主要作用于PSII供體側(cè)性能(K點降低)和受體側(cè)性能（J點降低）來改善PSII性能。

鐵肥的噴施有利于提高量子產(chǎn)額與效率，減少能量耗散比率，促進(jìn)水稻性能指數(shù)的提高。由表1可以看出，隨著鐵肥濃度的增加，鹽堿脅迫下缺鐵水稻幼苗的量子產(chǎn)額等參數(shù)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢（jDo相反）。鹽堿脅迫下的缺鐵水稻PSII單個活性反應(yīng)中心吸收的能量通量主要有兩個去向：被捕獲以及能量耗散。噴施鐵肥后兩個水稻品種的單位ABS的量子產(chǎn)率jPo、jEo、jRo和單位TR的量子效率yEo、yRo均顯著提升，熱耗散則顯著下降，在各個處理中，F(xiàn)e3處理的提升最大。此外，dRo表示PSI受體側(cè)末端電子受體還原的量子效率。從表中可以看出，噴施鐵肥對dRo的提升沒有達(dá)到顯著作用（Fe5除外）。這表明鐵對電子從傳遞載體到PSI受體側(cè)的轉(zhuǎn)移過程中沒有顯著影響，但在高濃度鐵處理下dRo顯著提升。PIABS是基于ABS吸收的PSII功能活性指數(shù)，在一定程度上可以反應(yīng)PSII活性反應(yīng)中心濃度、初級光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞的性能。由表可以看出噴施鐵肥后PIABS呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在Fe3處理時PIABS達(dá)到最大，植株生長狀況較好。

圖2 噴施鐵肥后鹽堿脅迫下缺鐵水稻葉片O-J相的變化

上圖是通過O~J相間的雙重標(biāo)準(zhǔn)化（WOJ= (Ft-Fo)/(FJ-Fo) ）對K峰進(jìn)一步分析，∆WOJ= WOJ(treated or control)-WOJ(control)，K峰的增加表明PSII供體側(cè)性能的降低，一般對應(yīng)的是放氧復(fù)合體OEC的失活。但K峰隨鐵濃度的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，表明適量的鐵肥可以提高放氧復(fù)合體OEC的活性，然而過量鐵肥會破壞其活性。

圖3 不同鐵肥濃度下鹽堿脅迫對缺鐵水稻熒光O–I階段的變化。(A和C)O和I階段之間的可變熒光[WOI=(Ft−Fo)/(FI−Fo)]，[ΔWOI=WOI(處理)−WOI(對照)]；(B和D)WOI≥1(n=4–6)
 

對O-I相進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)兩個水稻品種整體趨勢變化一致。WOI≥ 1部分I~P相的振幅反應(yīng)了PSI受體側(cè)末端電子受體庫的大小，振幅越小則PSI受體側(cè)末端電子受體庫相對較小。由圖可以看出適量鐵肥的施用可以增加PSI受體側(cè)末端電子受體庫的大小，但過量鐵肥會破壞PSI受體側(cè)末端電子的受體庫，阻礙電子的進(jìn)一步傳遞。此外， BJ在Fe3處理時WOI≥ 1部分最大，而CB品種在Fe2處理與Fe3處理間差異不大。這說明CB的PSI受體側(cè)末端電子受體庫對鐵肥的需求更少。

圖4 噴施鐵肥后在鹽堿脅迫下缺鐵水稻葉片膜模型的變化
 

上圖為不同處理間膜模型的變化，該圖反映了單位反應(yīng)中心的能量到PSII反應(yīng)中心的流動情況，可以看出缺鐵情況下，單位反應(yīng)中心吸收的能量較高，并主要用于被捕獲和熱耗散，用于傳遞和傳遞到下游的能量較少。噴施鐵肥后，吸收、捕獲和熱耗散的能量降低，用于傳遞的能量和PSI的能量增強，能量的分配更為均衡。而過量鐵處理后，單位反應(yīng)中心吸收、捕獲和熱耗散的能量呈現(xiàn)增加趨勢，用于電子傳遞的能量減少，這表明鐵在電子傳遞鏈中有利于維持能量在電子傳遞鏈中的傳遞。在BJ各處理中，F(xiàn)e3處理用于熱耗散的能量最低，用于傳遞并且傳遞到PSI末端電子受體使其還原的電子通量最高。而在CB各個處理中，F(xiàn)e2處理的ETo/RC與REo/RC最高，雖然與Fe3處理無顯著差異，但這表明了CB在能量傳遞和PSI受體側(cè)對鐵的需求要小于BJ。

圖5  在不同濃度鐵肥的鹽堿性脅迫下，缺鐵水稻的標(biāo)準(zhǔn)化調(diào)制820nm反射動力學(xué)及相關(guān)參數(shù)

光誘導(dǎo)調(diào)制820 nm反射（MR/MRo）動力學(xué)可用于檢測PSI反應(yīng)中心中P700+的積累，以及P680最初捕獲的電子對PC+和P700+隨后的再還原。在這項研究中，PSI的氧化（Vox）和還原（Vred）速率在缺鐵條件下與聯(lián)合鹽水處理（Fe0）嚴(yán)重受限。這可能是因為缺鐵和鹽脅迫破壞或減少了PSI的核心復(fù)合物和電子轉(zhuǎn)運蛋白，抑制了P700和PC的氧化和還原速率。本試驗中隨著鐵肥濃度的增加，兩個品種的MR/MRo值均呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，BJ和CB分別在Fe3和Fe2處理是最低�？煜嗟哪┒�(最小MR/MRo)是一個短暫的穩(wěn)態(tài)，具有相同的氧化和再還原速率。當(dāng)再還原速率快于氧化速率時，MR/MRo開始增加（慢相），并在PF瞬態(tài)達(dá)到最大值時趨于平穩(wěn)。與PC和P700的氧化速率相比，噴施鐵肥對PC和P700再還原速率的影響效果更明顯。
 

文章最后，作者作出如下總結(jié)：缺鐵/過量鐵和鹽堿脅迫嚴(yán)重?fù)p傷水稻葉片光系統(tǒng)的電子傳遞鏈，打破能量流動平衡，限制水稻的生長發(fā)育。鹽堿脅迫下噴施鐵肥可以提高缺鐵水稻葉片光系統(tǒng)II供/受體側(cè)性能以及PSI的氧化還原能力，從而修復(fù)光合電子傳遞鏈，提升電子傳遞效率，促進(jìn)能量分配平衡，使缺鐵水稻恢復(fù)生長，提高了缺鐵水稻的耐鹽堿性。本試驗初步揭示了噴施鐵肥對鹽堿脅迫下缺鐵水稻葉片的葉綠素?zé)晒鈩恿�學(xué)的影響規(guī)律。作者認(rèn)為適量的鐵是保證光合電子傳遞鏈中電子與能量傳遞通暢的前提，噴施鐵肥對提高水稻耐鹽堿性有積極作用。下一步應(yīng)借助蛋白組學(xué)深入探究光合相關(guān)蛋白的相關(guān)變化。